对红景天冻害胁迫的抗逆性研究

   阅文网   2020-07-29 00:00:00

  摘要:目的 研究不同品种红景天对冻害胁迫的抗逆性。方法 以狭叶红景天(r.kirilowii)、大花红景天(r.crenulata)、唐古特红景天(r.algida)、长鞭红景天(r.fastigiata)为材料,通过大田试验和实验室检测,研究冻害胁迫对不同品种的红景天出苗时间、出苗持续时间、出苗率、成活率、超氧化物歧化酶(sod)活性、过氧化物酶(pod)活性的影响。结果 冻害在出苗前发生时,对狭叶红景天的出苗情况影响最大,长鞭红景天最小。幼苗期发生冻害时,狭叶红景天成活率最小、抗逆性物质sod和pod的活性升幅最小,冻害最严重;长鞭红景天成活率最大、sod和pod的活性升幅最大,冻害最轻。4种红景天抗逆性强弱顺序依次为:长鞭红景天>大花红景天>唐古特红景天>狭叶红景天。结论 在甘肃省甘南地区引种栽培红景天时,选择长鞭红景天和大花红景天较易成功,其中以长鞭红景天为最佳。
  关键词:冻害胁迫;红景天;酶活性;抗逆性;发芽率
  药理研究表明,红景天属植物具有抗缺氧、抗肿瘤、抗辐射、抗衰老、抗疲劳、增强记忆力等作用,主治肺病、神经麻痹、退烧等症[1]。生长在青藏高原的红景天是景天科(rhodiola)多年生草本植物,是传统藏药,其根、茎均可入药[2]。随着红景天的药理作用不断被发现,深受中外医学界的关注。用红景天生产的药品、保健品、食品广泛用于宇航员、飞行员、运动员、潜水员、高山工作者及一些在特殊环境中工作的群体。目前,红景天的原料药仅仅靠采挖野生品已不能满足市场需求,因此,研究其人工栽培技术尤为重要。但国内外对各种红景天的研究主要集中在化学成分、药理等方面[3-9],有关人工栽培技术[10]方面的研究很少,尚没有成熟的技术理论指导,因此,很多栽培技术方面的难关尚未攻克,严重制约着红景天的生产和开发。在甘南的高海拔地区,严酷的自然环境尤其是冻害因素是其人工栽培很难成功的主要制约因素之一。因此,研究冻害胁迫对甘南高海拔地区栽培红景天生长和活性成分的影响对指导红景天的规范化、规模化具有非常重要的意义。本研究通过冻害胁迫,探索4种红景天的生长状况及活性成分的变化,以探讨红景天在成功引种、驯化栽培中的农艺措施。
  1 材料与方法
  1.1 试验地概况
  试验地位于东径102°54′,北纬39°59′,海拔3000 m,年均气温1.7 ℃,气候属于高原气候,昼夜温差大,年平均降水量547 mm。田间持水量24.85%,有机质含量为13.86%,土壤为亚高山草甸土。
  1.2 试验材料
  试验所用种子分别采自甘肃省甘南州卓尼县、碌曲县、青海省玉树、西藏色季拉山4个不同地区,经甘肃农业大学林学院孙学刚教授鉴定为狭叶红景天(r.kirilowii)、唐古特红景天(r.algida)、大花红景天(r.crenulata)、长鞭红景天(r.fastigiata),其生物学特征见表1。试验用4种红景天种苗来自上述4种野生种子自育后的一年生实生苗,种苗繁育在甘肃民族师范学院高寒生态园日光温室棚。
  1.3 主要测定指标和方法
  1.3.1 超氧化物歧化酶活性测定 按照gb/t5009. 171-2003中邻苯三酚自氧化的方法测定超氧化物歧化酶(sod)活性。
  1.3.2 过氧化物酶活性 采用张氏[11]方法进行测定过氧化物酶(pod)活性,以每分钟内a470变化0.01为1个酶活性单位(u)。pod活性[u/(g·min)]=△a470×vt/w×vs×0.01×t。△a470为反应时间内吸光度的变化,w为红景天根鲜重(g),t为反应时间(min),vt为提取酶液总体积(ml),vs为测定时取用酶液体积(ml)。
  1.3.3 出苗率 出苗率(g)=g1/t×100%。式中g1为出苗数,t为移栽苗总数。
  1.3.4 开始出苗时间 从移栽至第1株红景天出苗所需要的时间(h)。
  1.3.5 持续出苗时间 从第1株红景天出苗至移栽苗不再出苗所经历的时间(h)。
  1.3.6 成活率 成活率=成活株数/出苗总株数×100%。
  1.4 统计学方法
  采用dps7.05统计软件进行方差分析,新复极差(duncan)法进行多重比较,数据计算结果用—x±s表示。p<0.05表示差异有统计学意义。
  1.5 试验设计
  试验采用随机区组设计,共设4个不同品种处理,分别为狭叶红景天、唐古特红景天、大花红景天、长鞭红景天。各处理的氮、磷、钾配比均为250、150、50 kg/hm2。每处理重复3次,共12个小区,小区面积24 m2(4 m×6 m),每小区按株行距25 cm×25 cm移栽,每小区种168株。于2011年4月25日从日光温室棚移栽于大田。
  2 结果与分析
  2.1 冻害胁迫后4种红景天出苗时间和出苗持续时间差异
  移栽后,2011年4月28日、5月5日、5月14日分别作低温处理,低温分别为-6、-3、0 ℃,持续12 h,且冻害对4种红景天的开始出苗时间和出苗持续时间影响不大,为线性负相关,拟合logistic方程为:开始出苗时间y=-1.666 7x+19.667,r2=1;出苗持续时间y=-1.553x+12.167,r2=0.961 8。4种红景天出苗时间先后顺序为:长鞭红景天<大花红景天<唐古特红景天<狭叶红景天。长鞭红景天在移栽后的第13日出苗,狭叶红景天出苗最迟,比长鞭红景天迟5 d,二者之间差异有统计学意义。唐古特红景天出苗时间略早于狭叶红景天,约为16 d,二者无明显差异。唐古特红景天处理与大花红景天、长鞭红景天处理间差异有统计学意义。开始出苗后,长鞭红景天大约在6 d之内结束了出苗进程,持续时间最短,因此出苗整齐度最好;狭叶红景天则持续近11 d才停止出苗,持续时间最长,出苗整齐度最差。二者间差异有统计学意义。唐古特红景天出苗持续时间略短于狭叶红景天,约为9 d,二者间差异有统计学意义。其他各处理间差异无统计学意义。见表2。说明冻害胁迫对不同种红景天的出苗影响程度不同,长鞭红景天可能由于生长于更高海拔的原生境地区而耐冻害,对冻害胁迫的御逆性较强;相反,狭叶红景天因生长在海拔较低较温暖的地区而御逆性较弱。表明植物对冻害胁迫或低温胁迫的敏感程度与其原生境密切相关。   2.2 冻害胁迫后4种红景天出苗率差异
  冻害胁迫后,4种红景天的出苗率都在80%以上。冻害对红景天出苗率的影响随品种不同而异,其出苗率由高到低的顺序依次为:长鞭红景>大花红景天>唐古特红景天>狭叶红景天。长鞭红景天的出苗率高达92.33%,说明长鞭红景天在出苗前对冻害的抗逆性最强,甚至低温还可能促进种子萌发而提高出苗率。狭叶红景天的出苗率最低,为82.67%,与其他3种红景天相比,狭叶红景天的出苗率对冻害胁迫的抗逆性最弱。可能与其生长的原生境的海拔相对较低、气温相对较高有关。除长鞭红景天与狭叶红景天间有明显差异之外,其他各处理间差异无统计学意义。见表3。
  2.3 冻害胁迫后4种红景天幼苗形态差异
  在2011年5月27日红景天幼苗期发生冻害后,不同品种红景天的幼苗形态表现出不同的反应,但幼苗叶片均出现卷曲和萎蔫。从幼苗生长状况看,冻害胁迫后4种红景天的最终冻害程度和成活率差异显著。其抗逆性强弱顺序依次为:长鞭红景>大花红景天>唐古特红景天>狭叶红景天。长鞭红景在冻害胁迫后成活率仍达到93.52%,表现出极强的抗冻性,因此冻害程度最轻;而狭叶红景天的成活率仅为45.37%,因此抗冻性最差,冻害程度也最严重。说明不同的红景天品种在冻害胁迫条件下均受到一定的伤害,不同红景天品种对低温的抵抗能力不同。见表4。
  2.4 冻害胁迫后抗逆性物质含量差异
  2.4.1 超氧化物歧化酶活性比较 sod的主要功能是清除o2-过多积累,缓解逆境对植物体的伤害[10]。不同品种红景天sod活性差异较大,且为极显著线性负相关关系,拟合logistic方程:冻害前y=2.066x+171.847,r2=0.990 9;冻害后y=8.233x+165.5, r2=0.945 9。表5结果显示,冻害前和冻害后,幼叶中sod活性强弱的顺序均为长鞭红景>大花红景天>唐古特红景天>狭叶红景天。但幼苗期冻害胁迫后,不同种红景天幼叶中sod活性变化存在差异。长鞭红景天sod活性升幅最大,为11.29%,狭叶红景天升幅最小,为0.17%。见表5。方差分析表明,不同品种红景天,冻害胁迫前其体内sod活性差异均不显著;冻害胁迫后不同品种间sod活性差异有统计学意义。说明冻害胁迫后,红景天幼叶中sod活性升高,以增强对冻害的适应能力。且不同红景天品种对冻害的适应能力不同,长鞭红景天的适应能力最强,抗逆性也最强,狭叶红景天的适应能力最差,抗逆性也最弱。
  2.4.2 过氧化物酶活性差异 pod与sod、过氧化氢酶相互协调配合,清除过剩的自由基,使体内自由基维持在正常的动态水平,以提高植物的抗逆性[12]。不同品种红景天pod活性差异较大,且为极显著线性正相关关系,拟合logistic方程:冻害前y=20.501x+207,r2=0.789 6;冻害后y=32.401x+221.5,r2=0.795 6。冻害前后不同品种红景天幼叶中pod活性由弱至强依次为:狭叶红景天<唐古特红景天<大花红景天<长鞭红景天。冻害胁迫后不同品种红景天叶中pod活性均升高,且升高幅度差异极大。长鞭红景天升幅最大为22.98%,狭叶红景天的升幅最小为13.16%。见表6。方差分析表明,不同品种红景天冻害胁迫前其幼叶中pod活性差异无统计学意义,冻害胁迫后,不同品种幼叶中pod活性差异有统计学意义。同样说明长鞭红景天的抗逆性最强,狭叶红景天的抗逆性弱。
  3 讨论
  相关研究表明,sod是植物抗氧化系统的第一道防线,它可以使mehler反应中产生的活性氧转化成h2o2,然后通过pod、cat等将h2o2转化为h2o和o2,从而有效地阻止o2-和h2o2相互作用对细胞膜产生更大的伤害[12]。本研究显示,冻害胁迫时长鞭红景天根中sod活性、pod活性升幅最高,从而能较强地减轻膜脂过氧化伤害,因此,长鞭红景天对冻害能产生较强的抗性。近年来对不同植物中两种酶类对低温的适应尚存在一些争议。有人认为随着温度降低,sod活性降低,也有人认为在临界温度之上时,sod活性逐步升高,达到临界温度时则迅速下降[13],还有人认为,sod活性随低温胁迫的增加出现递减性降低[14-15]。本研究结果表明,冻害胁迫后4种红景天sod活性、pod活性均上升。移栽后的早期冻害胁迫和幼苗期冻害对不同品种的红景天出苗开始时间、出苗持续时间出苗率以及成活率也有影响,几次冻害胁迫后,对长鞭红景天的出苗率、成活率等指标影响较小,对狭叶红景天则影响较大,原因可能与不同品种红景天生长的由原生境的气候有关,因长鞭红景天的原生境海拔较高,气候寒冷,而狭叶红景天原生境海拔相对较低,气候相对温暖。
  植物的抗逆性不但是一个受多种因素影响的复杂的数量性状,且不同植物的抗逆机制不相同,从而使得不同植物在逆境条件下对某一具体指标的反应也不尽相同,本研究中,冻害胁迫可使不同品种红景天幼叶中sod、pod活性升高,从而减轻膜脂过氧化伤害,说明红景天对低温能产生一定的抗性,且品种不同,抗逆性不同。而且,冻害温胁迫在植物整个生长发育过程中均能导致不利影响,结果开始出苗时间推迟、出苗持续时间延长、出苗率低、苗弱、植株生长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、产量降低和品质下降等。本试验结果表明,出苗前发生冻害时,对长鞭红景天、大花红景天的出苗影响较小,其中以长鞭红景天最小,而对狭叶红景天、唐古特红景天的出苗影响较大,其中以狭叶红景天最大;在幼苗发生冻害时,狭叶红景天在幼苗2/3植株叶片出现枯黄、重度烂叶、局部坏死,部分植株死亡,且活的植株叶片失绿,下垂披散、苗弱,受到冻害最严重,抗逆性物质sod、pod活性升幅最小。长鞭红景天受到冻害最严轻,sod、pod活性升幅最大,大花红景天次之。说明长鞭红景天的抗冻性最强,狭叶红景天的抗冻性最弱。这一研究结果对甘南地区引种驯化栽培红景天有指导意义,关于4种红景天其他化学成分的差异有待进一步研究。   参考文献:
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